Suite à mon article sur le réflexe myotatique et les bandes élastiques, je voulais entrer avec vous un peu plus dans le vif du sujet sur la partie théorique, bonne lecture :
LES MUSCLES (MYOLOGIE)
INTRODUCTION
Les muscles sont des organes contractiles, disposés autour des pièces squelettiques qu’ils sont destinés à mouvoir. Ils comprennent
- une partie charnue, moyenne, contractile: le corps, et
- des extrémités: les fibres musculaires sont insérées directement sur l’os ou par l’intermédiaire d’un tendon. Si ce tendon s’étale en une large membrane, on parle d’aponévrose d’insertion.
Les muscles sont recouverts par des aponévroses d’enveloppe.
A. ANATOMIE DU SYSTEME MUSCULAIRE
1. Muscles de la tête
a. Muscles peauciers
- du crâne (frontal, occipital),
- de la face: responsables des mimiques.
b. Muscles masticateurs
- temporal: du temporal à la mâchoire inférieure,
- masséter: de l’apophyse zygomatique au corps de la mandibule.
- pterygoïdiens interne et externe: de l’apophyse ptérygoïde à la mandibule.
2. Muscles du cou
a. Région latérale
- Plan superficiel: le sterno-cléido-mastoïdien: va de la mastoïde au sternum et à la clavicule. Il est inspirateur et peut incliner la tête en la tournant du côté opposé. En contraction bilatérale, les deux sterno-cléïdo-mastoïdiens fléchissent la tête.
- Plan profond: les scalènes (3): vont des apophyses transverses des vertèbres cervicales aux deux premières côtes. Ils jouent un rôle dans l’inspiration.
b. Région de l’os hyoïde
- 4 muscles dirigés vers le haut: jouent un rôle dans la mastication et la déglutition. Ce sont les muscles sus-hyoïdiens.
- 4 muscles dirigés vers le bas: ce sont les muscles sous-hyoïdiens. Ils maintiennet fixe l’os hyoïde pendant la contraction des sus-hyoïdiens.
c. Région prévertébrale
Muscles tendus entre la base du crâne et la colonne cervicale. Ils fléchissent la tête. En se contractant d’un seul côté, ils lui font faire une rotation qui amène la face du même côté.
3. Les muscles du thorax
a. Région antéro-latérale
- Plan superficiel: le grand pectoral s’insère sur la clavicule, le sternum, les 5-6 et 7ième cartilages costaux. De là, il se porte vers la coulisse bicipitale de l’humèrus.
Action: adduction et rotation interne du bras.
Il intervient aussi dans l’inspiration.
- Deuxième plan: le petit pectoral: va des côtes 3 à 5 jusqu’à l’apophyse coracoïde. Le sous-clavier est à la face inférieure de la clavicule.
C’est un muscle inspirateur.
b. Région costale
Muscles intercostaux.
4. Muscles de l’abdomen
a. Région antéro-latérale
- Grand droit: situé le long de la ligne médiane, il s’insère sur les 5, 6 et 7ième cartilages costaux et se termine sur l’os coxal en dehors de la symphise pubienne.
- Grand oblique,
- Petit oblique,
- Transverse,
Ces trois muscles forment les plans succesifs de la paroi latérale de l’abdomen. Ils se terminent par des aponévroses qui forment la gaine du grand droit et aboutissent sur la ligne médiane à un tractus fibreux, la ligne blanche.
Ils ménagent entre eux un canl qui livre passage au cordon spermatique chez l’homme, au ligament rond chez la femme.
En se contractant, les muscles de la paroi antéro-latérale de l’abdomen compriment les viscères et favorisent la miction, la défécation, le vomissement et la parturition. En plus, le grand droit fléchit le thorax sur le bassin.
b. Paroi postérieure
- Carré des lombes: entre la 12ième côte, les vertèbres lombaires et la crête iliaque.
- Psoas iliaque:
* le psoas s’insère par des arcades aponévrotiques sur la face latérale des corps vertébraux.
* la portion iliaque tapisse la fosse iliaque et se jette sur le même tendon que le psoas.
c. Paroi supérieure
Diaphragme: muscle en forme de dôme, échancré en arrière pour la colonne, il sépare le thorax de l’abdomen. Sa partie centrale est tendineuse; c’est le centre phrénique en forme de trèfle avec un orifice pour la veine cave inférieure. Sa partie musculaire quitte le centre phrénique et aboutit sur le sternum, les 8 dernières côtes et les premières vertèbres lombaires.
Elle est percée d’orifices:
- un antérieur, musculaire, pour l’oesophage,
- un postérieur, bordé de fibres, pour l’aorte.
Le diaphragme est un muscle inspirateur.
5. Muscles de la région postérieure du tronc
a. Région lombo-dorsale
muscles tendus entre les apophyses épineuses et les côtes à différents niveaux ou l’omoplate.
b. Région de la nuque
10 muscles (à ne pas retenir)
c. Muscle des gouttières
Ils sont situés dans l’angle costo-vertébral, en arrière du thorax.
6. Muscles du membre supérieur
a. Muscles de l’épaule
Le deltoïde: s’insère sur la clavicule, l’acromion et l’épine de l’omoplate. Il forme le relief de l’épaule puis se jette sur le “V” deltoïdien
Rôle: Abduction du bras jusqu’à l’horizontale.
Les autres muscles vont de l’omoplate à l’humèrus. Ils sont rotateurs ou adducteurs du bras.
b. Muscles du bras
aa. Région antérieure du bras
- Biceps: La longue portion s’insère sur le bord supérieur de la cavité glénoïde et son tendon glisse dans la coulisse bicipitale.
La courte portion s’insère sur l’apophyse coracoïde.
Les deux portions se terminent par un tendon commun sur la tubérosité bicipitale du radius.
Rôle: flexion de l’avant-bras.
- Coraco-brachial et brachial antérieur contribuent à cette action.
bb. Région postérieure du bras
Le triceps brachial a pour rôle l’extension de l’avant-bras sur le bras.
c. Muscles de l’avant-bras
aa. Région antérieure de l’avant-bras
- Premier plan: muscles épitrochléens.
Au nombre de 4, ils s’insèrent sur l’épitrochlée et de là, se séparent en éventail. Ils fléchissent l’avant-bras sur le bras et la main sur l’avant-bras.
- Deuxième plan: fléchisseur commun superficiel des doigts. Il s’insère en haut sur l’extrémité supérieure du radius et du cubitus. En bas il donne 4 tendons pour les 4 derniers doigts.
- Troisième plan:
* Fléchisseur commun profond des doigts: s’insère sur la partie supérieure et se divise en quatre tendons pour les quatre derniers doigts.
Action: fléchit les doigts.
* Long fléchisseur propre au pouce: va de la face antérieure du radius à l’extrémité proximale de la dernière phalange du pouce. Il fléchit le pouce.
- Quatrième plan: carré pronateur. C’est un petit muscle carré et transversal qui va du radius au cubitus dans leur quart inférieur. Action: pronation.
bb. Région externe de l’avant-bras
Quatre muscles dont certains participent à la supination.
cc. Région postérieure de l’avant-bras
Les muscles de cette région sont extenseurs de la main ou des doigts.
d. Muscles de la main
aa. Région palmaire externe ou éminence thénar
contient des muscles pour le pouce, dont l’opposant du pouce.
bb. Région palmaire interne ou éminence hypothénar
contient des muscles destinés à mouvoir le petit doigt.
cc. Région palmaire moyenne
contient des petits muscles situés entre des métacarpiens.
7. Muscles du membre inférieur
a. Muscles de la hanche
aa. Fessiers:
Grand moyen, petit se recouvrent de la surface vers la profondeur. Ils contribuent entre autres au maintien de la station debout.
bb. Autres
Des muscles plus profondément situés contribuent à la rotation externe de la cuisse
b. Muscles de la cuisse
aa. Région antéro-externe
- Le tenseur du fascia lata est un petit muscle qui se termine dans l’aponévrose latérale de la cuisse.
- Le quadriceps crural comprend quatre chefs qui se réunissent en un seul corps terminé par le tendon rotulien. Celui-ci inclut la rotule dans son épaisseur et se termine sur la tubérosité antérieure la rotule dans son épaisseur et se termine sur la tubérosité antériure du tibia. Le quadriceps crural est extenseur de la cuisse.
- Le couturier part de l’épine iliaque antérieure et supérieure, traverse en diagonale la face antérieure de la cuisse.
bb. Région interne
Les muscles de cette région s’insèrent sur l’os coxal près de la symphyse pubienne et se terminent sur la ligne âpre du fémur à hauteur différentes. Ce sont des adducteurs de la cuisse. Le muscle droit interne s’insère près de la symphyse pubienne et descend à la face interne de la cuisse. Il fléchit la jambe sur la cuisse.
cc. Région postérieure
Muscles étendant la cuisse sur le bassin et fléchissant la jambe sur la cuisse.
c. Muscles de la jambe:
Muscles mobilisant le pied ou les orteils.
d. Muscles du pied
aa. Région dorsale
Le pédieux s’insère sur la face dorsale du calcaneum et donne quatre tendons pour les qutre derniers orteils. Ces tendons se fusionnent aux tendons extenseurs correspondants.
bb. Région plantaire interne:
muscles du gros orteil.
cc. Région plantaire externe:
muscles pour le cinquième orteil.
dd. Région plantaire moyenne
Le court fléchisseur plantaire part du calcaneum et se divise en quatre tendons pour les qutre derniers orteils. D’autres petits muscles courent entre les métatarsiens.
B. PHYSIOLOGIE DU SYSTEME MUSCULAIRE SQUELETTIQUE
1. Structure microscopique
Le muscle squelettique est constitué de cellules musculaires cylindriques. Chaque cellule musculaire contient de nombreuses myofibrilles disposées parallèlement les unes aux autres dans le sarcoplasme. Les myofibrilles sont striées et disposées à l’intérieur du sarcolemme de telle sorte que leurs striations se correspondent à un même niveau.
La cellule musculaire présente des bandes transversales alternatives sombres et brillantes. La bande biréfringente sombre est appelée bande anisotrope ou plus simplement bande A. Les bandes brillantes sont isotropes et appelées bandes I. Au centre de chaque bande A se trouve une zone un peu moins réfringente ou bande H. Enfin, au centre de la bande I, existe une étroite ligne de substance très réfringente qui apparaît donc sombre dans les conditions d’examen adoptées ici: c’est la ligne Z.
On considère classiquement comme étant une unité histologique du muscle la partie comprise entre deux lignes Z: c’est le sarcomère.
2. Modifications d’aspect en cours de contraction
Si l’on photographie au microscope en contraste de phase une cellule de muscle isolée, la bande A garde une largeur constante, que la cellule soit étirée ou contractée par stimulation électrique. Les bandes A de chaque côté de la ligne Z considérée ne se contractent pas, mais se rapprochent du fait de la diminution d’épaisseur des bandes I. Seule la bande I se modifie. On remarque cependant que la largeur de la bande H varie proportionnellement à la longueur de l’esapce entre deux lignes Z. Quand les lignes Z se rapprochent, la zone H devient plus étroite. Elle devient au contraire plus large lorsque la distance entre deux lignes Z augmente.
3. Protéines contractiles
On sait que les fibres musculaires et les myofibrilles contiennent deux protéines principales, la myosine et l’actine.
La myosine est localisée dans les bandes A tandis que les filaments d’actine s’étendent de la ligne Z à travers la bande I jusqu’à la bande A, et se terminent au niveau de la zone H.
a. Myosine
Chaque filament de myosine est constitué d’environ 200 molécules de myosine ayant chacune un PM d’environ 450.000. Chaque molécule est constituée de méromyosine légère et de méromyosine lourde.
La méromyosine légère est constituée de deux chaînes polypeptidiques enroulées l’une autour de l’autre.
Chaque chaîne contient environ 1800 acides aminés.
La méromyosine lourde se trouve aux extrémités de la méromyosine légère.
b. Actine
L’actine est composée de deux filaments de F-actine l’un autour de l’autre.
Chaque filament est constitué de molécules plus petites, des G-actines, globulaires, d’un PM moyen de 47.000.
Dans le sillon situé entre les 2 filaments de F-actine se trouvent d’autres protéines.
1)Des molécules de tropomyosine. Toutes ces tropomyosines s’associent bout-à-bout. Elles peuvent se détacher et se déplacer le long du sillon des F-actines.
2)De la troponine, protéine globulaire qui a comme propriété de fixer le calcium et d’inhiber la fixation actine-myosine.
Dans la bande A se trouvent les filaments de myosine séparés les uns des autres et s’étendant d’une extrémité à l’autre d’une bande A. Les filaments d’actine sont plus fins et vont de la ligne Z aux bords de la zone H. Dans la bande A, les filaments de myosine occupent les sommets d’un hexagone; chacun d’eux est entouré de six filaments d’actine qu’il partage avec les six filaments de myosine voisins, chacun de ceux-ci étant aussi entouré d’un total de six filaments d’actine. Le muscle strié paraît donc formé par le chevauchement de deux réseaux de filaments.
4. Glissement des filaments
Au repos, les molécules d’actine et de myosine tendent à se lier par attraction l’une pour l’autre.
L’ATP serait attaché à la H-méromyosine, c’est-à-dire à cette partie globuleuse de la molécule de myosine qui fait saillie à la surface du filament primaire et dont les projections forment ces “ponts” régulièrement espacés qu’on a vu au microscope électronique. Il permettrait le libre coulissage des filaments en empêchant la formation de ponts liant l’actine à la myosine. Mais, une fois libérté dans le sarcoplasme à la suite de l’excitation, les ions calcium quittant le réticulum viendraient connecter l’ATP avec des points privilégiés situés sur les filaments d’actine.
Cela entraînerait le glissement des filaments d’actine parallèlement à ceux de myosine. En même temps aurait lieu une hydrolyse de l’ATP. Il y aurait ensuite régénération de l’ATP aux dépens de la phosphocréatine.
5. Plaque motrice
Chaque fibre musculaire squelettique est innervée par une terminaison axonique. La jonction de la terminaison nerveuse et de la fibre musculaire est la “plaque motrice” caractérisée du côté musculaire par un renflement dû à l’accumulation de noyaux et de sarcoplasme et par un tassement des myofibrilles. C’est l’appareil subneural. L’axone aborde la plaque motrice en se dépouillant sucessivement de sa gaine de myéline et de son endonèvre. La dernière lamelle périneurale tapisse les ramifications nerveuses terminales et s’arrime au sarcolemme environnant. Le bouton synaptique est logé dans une gouttière du sarcolemme dont les versants sont ridés par de nombreux replis.
La membrane présynaptique de l’axone est séparée de la membrane postsynaptique du muscle par une fente. Au niveau de la plaque motrice, la membrane de la cellule musculaire est fortement plissée. Elle recouvre l’appareil subneural riche en noyaux et en mitochondries. On y détecte une activité cholinestérasique dans le sarcolemme ou dans le cytoplasme adjacent.
Le médiateur libéré entre l’axone et la cellule musculaire se fixe sur des istes spécifiques de la membrane pour déclencher la dépolarisation. Celle-ci se propage le long du sarcolemme et des sytèmes T et provoque une contraction. L’acétylcholine libérée est rapidement hydrolysée par l’acétylcholinestérase de l’appareil subneural.
6. Couplage excitation-contraction
Le muscle se contracte normalement en réponse à un stimulus naturel ou artificiel, appliqué à son nerf moteur. Au niveau de la jonction neuromusculaire, l’acétylcholine est libérée et dépolarise la membrane (sarcolemme) en augmentant sa perméabilité au sodium, puis apparaît un potentiel d’action qui se propage le long de la fibre musculaire. Le potentiel d’action est suivi de la contraction. Le lien entre excitation et contraction dans le système squelettique est assuré par un système très spécialisé de conduction interne dans les cellules musculaires.
Des tubules transversaux (le sytème T) se dirigent vers l’intérieur de la cellule le long de la ligne Z ou de la limite à partir d’invaginations du sarcolemme. Ces tubules sont donc des prolongements internes du sarcolemme et leur lumière est en continuité avec le liquide (extracellulaire) qui entoure les cellules musculaires. Cette continuité permet le passage d’un signal électrique provenant de la dépolarisation de la membrane cellulaire.
Outre le système T, les cellules musculaires possèdent un réticulum sarcoplasmique longitudinal parallèle aux fibrilles et qui donne naissance à de nombreuses ramifications latérales d’interconnexion. On trouve donc au niveau de la ligne Z une triade de sacs membranaires
La partie centrale est une section transversale d’un tubule transverse (système T), entourée de vésicules ou sacs qui sont des dilatations longitudinales du réticulumsarcoplasmique. Ces sacs sont appelés citernes terminales.
Le processus électrique d’excitation, arrivant par le système T, dépolarise les membranes cisternales et déclenche une libération brutale d’ions calcium dans le sarcoplasme à partir du réticulum sarcoplasmique et les cellules se contractent. Elles se relâchent lors de la recapture du calcium par le réticulum sarcoplasmique.
7. Propriétés mécaniques du muscle en action
a. Méthodes d’enregistrement: les myographes
aa. Enregistrement isotonique
Le raccourcissement du muscle est enregistré avec un levier qui amplifie le déplacement du point d’application de la force musculaire. La résistance consiste en un poids. Le muscle change de longueur; une vis d’arrêt permet de régler la longueur du muscle au départ.
bb. Enregistrement isométrique
Le muscle doit travailler contre un ressort assez fort pour qu’il ne puisse se raccourcir que très faiblement. Le bras de levier amplifie ce petit mouvement, représentatif de la tension développée par le muscle en conditions quasi-isométriques.
b. Secousse
Le muscle répond à la stimulation (influx nerveux ou choc électrique direct) par une contraction fugace appelée secousse. Celle-ci se divise en trois phases:
- latence: intervalle très brtef compris entre la stimulation et l’apparition de la tension.
- contraction: période pendant laquelle le raccourcissement ou la tension du muscle s’accentue de plus en plus. Elle se termine au sommet de la secousse,
- relaxation: la tension ou le raccourcissement diminue. Elle se termine lorsque les valeurs sont revenues au niveau initial. Ce point est difficile à déterminer car le tracé est exponentiel. La relaxation dure trois à cinq fois plus que la contraction.
c. Sommation
Si un second excitant est appliqué au muscle avant la fin de la secousse, la seconde contraction part au niveau atteint par la première, de sorte que la réponse globale devient plus forte et dure plus longtemps.
En rapprochant les deux excitants dans le temps, on obtient une fusion de plus en plus parfaite des deux réponses, jusqu’à ce que le second excitant tombe dans la période réfractaire du premier. La période réfractaire est un moment pendant lequel un tissu excitable qui répond à une excitation ne peut répondre à une seconde excitation appliquée trop tôt après la première.
d. Tétanos ou contraction tétanique
Si l’on répète régulièrement les excitations, la réponseprésente une série de paliers qui se répètent au rythme de l’excitant, formant ainsi un plateau ondulant, d’autant plus élevé que la fréquence est plus grande et les réponses individuelles mieux fusionnées. C’est le tétanos. Pour une certaine fréquence de fusion, la réponse tend vers un maximum et le tétanos est dit complet. Le maximum du tétanos est nettement supérieur au maximum de la secousse.
Par ce mécanisme, l’organisme peut prolonger la durée des contractions, entretenir une force contractile stable et établir une gradation dans la contraction.
e. Contraction isotonique
Le muscle soulève un poids en se raccourcissant. Si on augmente de plus en plus la charge et qu’on provoque un tétanos complet:
- le raccourcissement commence de plus en plus tard à mesure que la charge augmente.
- le raccourcissement maximum est de plus en plus court à mesure que la charge augmente.
La relation entre la charge et la vitesse de raccourcissement (relation force-vitesse) est une hyperbole.
Cette relation définit la vitesse maximale à laquelle un mouvement peut être exécuté.
8. Energétique de la contraction
a. Sources d’énergie immédiates de la contraction
C’est l’hydrolyse de l’ATP qui fournit l’énergie nécessaire à la contraction.
Eb fait, après son hydrolyse, l’ATP est reformé par transfert d’un phosphate inorganique, à partir de la phosphocréatine. Cette réaction est très rapide et la contraction se solde donc par une diminution de la phosphocratine plutôt qu’un diminution de l’ATP.
b. Réactions tardives de restauration
La réserve en phosphocréatine doit se reconstituer. Cela est réalisable lorsque la quantité d’ATP disponible est redevenue suffisante, grâce à l’inversion de la réaction précédente. Il faut donc envisager les sources de cet ATP.
aa. oxydations
réactions impliquant la réduction de l’oxygène au niveau des mitochondries.
bb. glycolyse
fournit par dégradation du glucose deux molécules de pyruvate, qui peuvent en présence d’oxygène, entrer dans la chaîne des oxydations (glycolyse aérobie).
En absence d’oxygène, le pyruvate est transformé en acide lactique (glycolyse anaérobie) avec une production beaucoup moindre d’ATP. La glycolyse anaérobie permet à la fibre musculaire de soutenir des pointes d’activité intense dépassant les possibilités du système de ravitaillement en oxygène.
Après l’exercice, la resynthèse des substances hydrolysées (glucose) nécessite de l’énergie, fournie par les oxydations. La consommation d’oxygène reste donc élevée (dette d’oxygène) et demande un rythme cardiaque et respiratoire accru, même après cessation de l’effort musculaire.
9. Fuseaux neuromusculaires
Les fuseaux neuro-musculaires sont des organes récepteurs situés dans la profondeur des muscles. Ils comprennent une vingtaine de cellules musculaires modifiées, séparées des autres par une capsule. Les nerfs y participent en fournissant des terminaisons motrices et des terminaisons sensitives. Chaque fuseau contient des cellules à poche nucléaire et des cellules à chaîne nucléaire.
Les fibres nerveuses perdent leur gaine de myéline en abordant le fuseau. Les filets nerveux sensitifs se divisent en plusieurs terminaisons dites “réceptives primaires” qui s’enroulent en spirale autour des poches nucléaires ou de la partie centrale des cellules à chaîne nucléaire. Les filets nerveux moteurs se terminent tous sur les extrémités des cellules musculaires.
Les fuseaux ont été comparés à des jauges de contrainte sensibles aux variations de tension qui surviennent dans le muscle.
La tension des cellules musculaires intra-fusoriales contenant l’organe fusorial est contrôlée par les fibres motrices éfférentes dont le corps cellulaires d’origine se trouve dans la corne antérieure de la moelle épinière. En provoquant la contraction du muscle intra-fusorial, le motoneurone, contrôlé par les centres supérieurs, peut augmenter la fréquence de décharge dans l’axone afférent provenant du récepteur fusorial dans la même fibre musculaire. L’afférence, l’éfférence et la fibre du muscle intra-fusorial, forment ce que l’on nomme la boucle gamma.
10. Réflexe d’étirement ou réflexe myotatique
Ce réflexe est fondamentalement déterminé par le fait que des fibres en provenance des récepteurs fusoriaux des cellules musculaires intra-fusoriales, envoient une branche axonique vers les motoneurones qui innervent les fibres musculaires non fusoriales du même muscle. Ainsi, lorsque les fibres musculaires sont soudainement étirées, à la suite d’un léger coup avec un marteau sur un tendon par exemple, les organes fusoriaux déchargent par les fibres afférentes qui excitent les motoneurones. Ceci induit la contraction des fibres du muscle, lui redonnant sa longueur originelle.
Le réflexe d’étirement intervient à chaque fois qu’une modification se produit dans la longueur du muscle.
11. Réflexe d’inhibition réciproque
Il représente une modification du réflexe d’étirement, au niveau du segment concerné de la moelle épinière. Il repose sur le rôle des connexions de la deuxième branche collatérale de la fibre afférente venant des récepteurs à l’étirement. Cette deuxième collatérale excite un interneurone inhibiteur qui inhibe les motoneurones innervant des muscles antagonistes du muscle qui se contracte sous l’effet du réflexe d’étirement.
Source : http://nasmco.com/index.php/anatomie2
Voici également un très bon article à ce sujet pour en savoir plus : http://www.culturephysique.fr/t882-la-myologie